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8個高質量基因組揭示甘藍型油菜(Brassica napus)的泛基因組結構和生態型分化

本研究利用8個不同生態型的油菜品種,構建了油菜的泛基因組,并通過GWAS定位了與角果長度、種子重量和開花時間顯著相關的PAV變異,進一步發現三個FLC基因的PAV變異與開花時間及生態型分化的密切相關性。本文的研究為油菜的基因組結構解析提供了新的認識,將進一步促進油菜的遺傳改良。

標題:

Eight high-quality genomes reveal pan-genome architecture and ecotype differentiation of Brassica napus

期刊:

Nature Plants (IF = 13.297)

研究團隊:

華中農業大學,郭亮、劉克德、陳玲玲和楊慶勇研究團隊
 

研究背景

甘藍型油菜(Brassica napus AACC, 2n=38)是全球第二大的產油類作物,在長期馴化栽培過程中產生了廣泛的變異,但潛在的遺傳多樣性還存在很多未知的地方。作為一個異源四倍體物種,其擁有復雜基因組,早在2014年,科學家就構建了油菜基因組草圖,基因組大小約為840Mb,但其質量、完整性和代表性性還不能滿足油菜功能基因組學研究和品種改良。

 

本研究以8個不同生態型的油菜(Brassica napus AACC)材料,進行全基因組測序和組裝,構建油菜泛基因組。通過比較分析,鑒定到許多種內變異,包括77.2-149.6Mb的PAV變異、7.5-15.6Mb的染色體倒位、9.7-49.1Mb的染色體易位和大量的SNPs和InDels。同時,使用PAV-GWAS直接鑒定到與莢果長度、種子重量和開花時間相關的結構變異,并指出三個FLC基因的PAV變異與開花時間及生態型分化密切相關。

研究路線


主要研究結果

八個油菜基因組的組裝和注釋

本研究通過Illumina + PacBio + HiC + BioNano的組裝策略,獲得scaffolds N50為50.90-57.88 Mb,基因組大小為1,001-1,033 Mb的八個高質量油菜基因組。檢測到56.8%-58.2%的轉座元素(TEs),94,586-100,919個基因。


油菜和其他蕓薹屬物種的進化分析

遺傳進化分析顯示:No2127的亞基因組與兩個二倍體祖先親緣關系最近,且相同油菜生態型品系聚在一起。Ks分析表明油菜在約10,000年前與其兩個二倍體祖先發生分化。油菜亞基因組起源研究發現,A亞基因組可能起源于turnip,但C亞基因組的起源并沒有強有力的推斷,可能是因為C亞基因組起源發生在4個B. oleracea亞物種祖先的分化時期。




八個油菜品系的基因組變異

通過共線性分析,鑒定到1.87-3.93×106個SNPs和0.98-1.48×106個InDels變異;同時,油菜基因組也存在較大的結構變異(SVs),包括7.5-15.6Mb的染色體倒位、39.7-49.1Mb的染色體易位、77.2-149.6Mb的PAVs;此外,9.4-14.9%的基因包含大效應突變。

 

油菜的泛基因組

基于泛基因組的定義,本研究獲得一個基因組大小為1.8G,包含152,185個基因的油菜泛基因組;其中56%是核心基因,42%是非必需基因,2%為特異性基因;為了方便快速查詢,本研究還構建了泛參考基因組索引(http://cbi.hzau.edu.cn/bnapus)。



SNP-GWAS和PAV-GWAS

本研究基于NAM群體進行全基因組關聯分析,PAV-GWAS直接檢測到BnaA9.CYP78A9的啟動子區域上游存在3.9kb CACTA-like TE插入與角果長度和種子重量的變異相關;而與開花時間相關的PAV,位于FLC基因的啟動子或編碼區。


 

FLC genes在三個油菜籽生態型的分化中的作用

分析210個不同類型的油菜品種發現,BnaA10.FLC、BnaA02.FLC和BnaC02.FLC的PAV與油菜的開花時間和生態型分化密切相關。冬油菜品種BnaA10.FLC啟動子區都含有MITE插入,85%春油菜品種的BnaA10.FLC第一個外顯子中含有LINE插入,81%半冬性油菜品種的BnaA10.FLC啟動子區含有hAT插入,表明BnaA10.FLC決定了油菜生態類型,是控制油菜開花的關鍵基因。BnaA02.FLC的PAV及BnaA02.FLC和BnaC02.FLC拷貝數變異微調各生態類型油菜品種的開花期。


 

結論

本研究利用8個不同生態型的油菜品種,構建了油菜的泛基因組,并通過GWAS定位了與角果長度、種子重量和開花時間顯著相關的PAV變異,進一步發現三個FLC基因的PAV變異與開花時間及生態型分化的密切相關性。本文的研究為油菜的基因組結構解析提供了新的認識,將進一步促進油菜的遺傳改良。

 

參考文獻

Song J M , Guan Z , Hu J , et al. Eight high-quality genomes reveal pan-genome architecture and ecotype differentiation of Brassica napus[J]. Nature Plants, 2020, 6(1):1-12.

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